علائم کمبود مواد غذایی در گیاهان

منابع علایم دیداری
تنش‌هایی از قبیل شوری، عوامل بیماریزا و آلودگی هوا، مجموعه علایم مشخصه خود را بر علایم دیداری القاء می‌کنند. اغلب، این علایم، شباهت نزدیکی با علایم کمبود مواد غذایی دارند. عوامل بیماریزا اغلب کلروز بین رگبرگی ایجاد می‌کنند و آلودگی هوا و تنش شوری می‌توانند باعث سوختگی نوک برگ شوند. هر چند در ابتدا این علایم ممکن است با علایم عمومی کمبود مواد غذایی شبیه به نظر بیایند، اما در جزئیات و / یا در طرح گسترش سرتاسری‌شان، با هم اختلاف دارند.
علایم پاتولوژیکی اغلب می‌توانند از علایم تغذیه‌ای بوسیله توزیعشان در جمعیت گیاهان آلوده مجزا شوند. اگر گیاهان تحت تنش غذایی هسند، همه گیاهان مشابه و در یک مرحله رشدی و در محیط مشابه، در زمان مشابهی، علایمی شبیه به هم خواهند داشت؛ در صورتی که اگر تنش به خاطر پاتوژن باشد، توسعه علایم فقط در گیاهانی که پاتوژن به آنها رسیده بسیار زیاد خواهد بود.

ارتباطات محیطی
گیاهان، مقادیر قابل توجهی از مواد غذایی را از خاک در طول دوره رشد طبیعی‌شان خارج می‌کنند و به این دلیل باعث تغییرات محیطی طولانی مدت بسیار زیادی می‌شوند. اثرات روی خاک، بسیار بیشتر از خارج کردن یا تخلیه عناصر است. باید تعادل سیستم گیاه ـ خاک در طول مدت جذب مواد غذایی، برقرار نگه داشته شود. برقراری تعادل معمولاً‌ به وسیله دفع پروتون و / یا یون‌های هیدروکسیل توسط گیاه و جذب کاتیون‌ها یا آنیون‌های غذایی اتفاق می‌افتد. برای مثال هنگامی که کود آمونیاک به گیاهان داده می‌شود، آنها بیشتر نیاز خود به نیتروژن را از کاتیون آمونیوم به دست می‌آورند تا آنون نیترات معمولی. چون نیترات تنها آنیونی است که به مقدار زیادی توسط گیاهان استفاده می‌شود، پس در طول جذب طبیعی عناصر، دفع پروتون از دفع یون‌های هیدروکسیل بسیار فراتر می‌رود. در وضعیت رشد شدید گیاهان، مقادیر دفع شده پروتون‌ها می‌تواند برای کاهش pH خاک به میزان چندین واحد کافی باشد.
تغییرات چنین عظیمی در pH خاک می‌تواند دلالت بر فرآیندهای زیادی روی خاک، مانند ساختار خاک، قابلیت در دسترس بودن عناصر و آبشویی عناصر داشته باشد. اثرات ناگهانی روی خاک، ممکن است برای برخی گیاهان مطلوب باشد مانند گیاهان اسیددوست که این وضعیت باعث در دسترس قرار گیری بیشتر عنصر آهن می‌گردد. هر چند در ادامه، پایین آمدن pH خاک می‌تواند به گیاهان آسیب برساند، زیرا قابلیت در دسترس بودن عناصر تغییر خواهد یافت. خاکی با pH کم، اجازه خواهد داد عناصر ریز مغذّی به آسانی از پروفیل خاک شسته شوند و سرانجام باعث فقدان عناصری از قبیل Cu و Zn می‌شود. در مجموع، هنگامی که pH خاک از ۵ پایین‌تر می‌آید، قابلیت انحلال Al و Mn می‌تواند افزایش بیابد و چنین وضعیتی باعث ایجاد حالت سمّی برای رشد گیاهان شود.
گیاهان اغلب به ارتباطات محیطی واکنش نشان داده و از آن تأثیر می‌پذیرند. اگرچه این یک فرضیه معتبر ثابت نیست، بسیاری از گیاهان به این امر گرایش دارند که با مهارت، عناصر معیّنی را به سهولت از محیط اطرافشان جذب کنند. برای مثال، آهن یک عنصر محدود کننده در بسیاری از اراضی کشاورزی است اما به طور متوسط در ۳% از خاک‌ها، بیش از نیاز گیاهان در دسترس است. بعضی از گیاهان به طور فعال، پروتون‌های را دفع کرده و باعث کاهش pH خاک و در نتیجه افزایش قابلیت انحلال آهن در محیط اطراف خود می‌شوند. در مجموع، دیگر گیاهان فیتوسیدروفورها را دفع کرده تا کلات خاک، آهنِ اندوخته شده را بیشتر در دسترس گیاه قرار دهد.

خط سیر ظهور علامت
در نگاه اوّل، به نظر می‌رسد که تمایز میان کمبود عناصر غذایی برای ۱۳ عنصر معدنی ضروری، نسبتاً ساده باشد. امّا چنین فرضی نادرست است. در واقع، علایم کمبود کاملاً پیچیده هستند زیرا هر عنصر کارکردهای بیولوژیکی متفاوتی دارد و هر کارکرد ممکن است مجموعه مجزایی از اثرات متقابل با یک محدوده وسیع از پارامترهای محیطی داشته باشد. در مجموع، تعریف این علایم برای شرایط کمبود بحرانی یا مزمن، متفاوت است.
کمبود بحرانی هنگامی اتفاق می‌افتد که یک عنصر برای مدّت کوتاهی در مرحله رشد گیاه، از دسترس خارج می‌شود. کمبود مزمن هنگامی اتفاق می‌افتد که یک عنصر به طور مداوم محدود شود در حالی که گیاه برای رشد خود به آن نیازمند باشد.
بیشتر علایم کمبود کلاسیک شرح داده شده در کتب درسی، نشان دهنده کمبودهای بحرانی هستند. بیشتر علایم عمومی در کمبودهای مزمن شبیه به هم بوده، شامل برگ‌های سبز تیره و رشد کم و یا آهسته می‌باشد. بیشتر توضیحات تیپیک منتشر شده درباره علایم کمبود، در نتیجه آزمایشات هدایت شده در گلخانه‌ها یا اتاقک‌های رشد بوده، که در این صورت، گیاه در شرایط هایدروپونیک ( آبکشت ) یا مدیا که در آنها عناصر به طور کامل در دسترس قرار دارند، رشد داده شده است.
در این شرایط، عناصر به آسانی در دسترس هستند. امّا هنگامی که عنصر تقلیل می‌یابد، گیاه به طور ناگهانی با کمبود بحرانی مواجه می‌شود. بنابراین مطالعات آبکشت، به توسعه کمبودهای بحرانی توجه دارند.
در طرح‌های آزمایشی مطالعه علایم کمبود عناصر ریز مغذّی، معمولاً این عناصر از محلول غذایی حذف می‌شوند. عناصر ریز مغذّی اغلب در دانه یا به صورت آلاینده در محیط حضور دارند پس یک گیاه پس از اینکه این مقادیر عناصر ریز مغذّی را به مصرف رساند، آن وقت علایم کمبود بحرانی را نشان می‌دهد.
وقتی که علایم کمبود عناصر پر مصرف جستجو می‌شود، می‌توان روی سرعت رشد و اندازه گیاه متمرکز شد. گیاه را به طور متناوب در مراحلی از رشد می‌توان تحت کاربرد عنصری قرار داد که محدود کننده رشد است. چون عناصر پر مصرف به طور مداوم به مقدار زیادی برای رشد گیاه مورد نیاز است، عناصر در دسترس به سرعت تقلیل یافته و در نتیجه باعث کمبود بحرانی می‌گردد.
در سیستم‌های طبیعی، گیاهان با تنش‌هایی با انواع و درجات مختلف رو به رو شده و علایم متفاوتی بروز می‌دهند. شاید بیشتر کمبود عناصر عمومی در محیط‌های طبیعی، به خاطر کم شدن عنصری که نقش محدود کننده پیدا کرده، در اثر عوامل فرسایش باشد. در چنین وضعیتی، عنصر محدود کننده باعث ایجاد علایم کمبود مزمن عنصر می‌شود.

اثر انتقال روی ظهور علامت
اثر متقابل بین انتقال عنصر در گیاه و سرعت رشد گیاه، می‌تواند یک فاکتور مهم که نوع و محل علایم کمبود و توسعه آنها را تحت تأثیر قرار می‌دهد به شمار رود. برای بسیاری از عناصر متحرک مانند نیتروژن و پتاسیم، علایم کمبود به طور واضح در برگ‌های پیر و بالغ ظهور می‌یابند. زیرا در مواقع کمبود عنصر، این عناصر از برگ‌های پیر و بالغ به سمت برگ‌های جوان نزدیک مناطق رشد گیاه حرکت می‌کنند.
در واقع، عناصر متحرکی که به تازگی توسط ریشه‌ها جذب می‌شوند، به سمت برگ‌های تازه و مناطق رشد حرکت می‌کنند. بنابراین برگ‌های پیر و بالغ در طول زمان تنش، از عناصر متحرک خالی شده، در حالی که برگ‌های تازه، از مقادیر مطلوب بیشتری از عنصر برخوردار هستند.
تمرکز واضح علایم کمبود عناصر کم حرکت مانند کلسیم، بُر و آهن، بر خلاف عناصر متحرک می‌باشد؛ در اینجا علایم کمبود ابتدا در مناطق رشد و برگ‌های جوان ظاهر می‌شوند در حالی که در برگ‌های پیر، مقادیر مطلوب عنصر باقی می‌ماند. (فرضیه‌ای وجود دارد مبنی بر اینکه این گیاهان غلظت کافی عنصر شروع به رشد کرده اما برای توسعه یافتن، به مازاد عنصر نیاز دارند).

در گیاهانی که خیلی آهسته در طول چند فصل رشد می‌کنند عواملی به غیر از تغذیه (مانند نور کم) اگر به طور طبیعی محدود کننده نباشند حتی در صورت کمبود عناصری تحت این شرایط، گیاه به آرامی به رشد خود ادامه داده حتی بدون اینکه علایم کمبودی ظاهر شوند. این نوع ظهور مشابه آنچه در عناصر کم حرکت اتفاق می‌افتد می‌باشد، زیرا اضافه عناصر در برگ‌های پیر، سرانجام برای تأمین توسعه بافت‌های جدیدتر به سوی آنها منتقل می‌شود. در مقایسه، گیاهی با رشد سریع، از کمبودهای شدید در بافت‌های فعال رشدی از قبیل لبه‌های برگ و منطقه رشد گیاه، بیشتر آسیب می‌بیند.
یک مثال کلاسیک از این مورد، کمبود کلسیم در سبزیجاتی مانند کاهو است که ظهور علایم روی حاشیه برگ (سوختگی نوک برگ) و منطقه رشد نزدیک مریستم‌ها می‌باشد. حداکثر رشد کاهو اغلب به وسیله سرعت جا به جایی درونی کلسیم به بافت‌های در حال رشد، محدود می‌شود تا در نتیجه محدودیت ذخیره عناصر در خاک.
هنگامی که عناصر متوسط حرکت مانند گوگرد و منیزیم، عناصر محدود کننده سیستم هستند، علایم کمبود به طور طبیعی در سرتاسر گیاه مشاهده می‌شوند. هر چند سرعت رشد و میزان در دسترس بودن عنصر می‌تواند اختلاف قابل توجهی روی محل بروز علایم ایجاد نماید. اگر کاربرد عنصر به صورت فرعی با میزان رشد مقایسه شود، علایم در بافت‌های پیرتر مشاهده می‌شوند اما اگر کاربرد خیلی کم عنصری با میزان رشد مقایسه گردد، یا عنصر کاملاً تخلیه گردد، ابتدا بافت‌های جوان‌تر ناکارا می‌شوند.

رقابت گیاه و تحریک کمبودها
هنگامی که علایم مشاهده شده مستقیماً در نتیجه کمبود عنصر هستند، همه چیز را به طور صریح به ما می‌گویند. اگر چه علایم اغلب نتیجه اثرات متقابل با دیگر فاکتورهای محدود کننده محیطی که قابلیت در دسترس بودن عنصر را تحت تأثیر قرار می‌دهند، می‌باشند. نمونه کلاسیک آن، کمبود آهن است که به دلیل افزایش فلزات سنگین در محیط ایجاد می‌شود. انتقال فلزاتی از قبیل Cu ، Zn ، Cr و Ni ، با Fe و دیگر عناصر جذبی گیاه رقابت می‌کنند.
رقابت برای جذب، مخصوص Fe و فلزات سنگین نیست بلکه این امر برای همه ناصر معدنی که از نظر شیمیایی و مکانیزم جذب مشابه می‌باشند، حقیقت دارد. برای مثال، اگر قابلیت در دسترس بودن Ca یا Zn نسبتاً کمتر از آهن است، تمرکز بیش از حدّ برخی دیگر از فلزات مانند Ni یا Cr باعث کمبود بیشتر یکی از این عناصر نسبت به Fe می‌شود. درباره عناصر پر مصرف، مقادیر بیش از اندازه Mg ، با K برای جذب رقابت کرده و احتمالاً می‌تواند باعث کمبود K شود.
عقیمی خاک‌های سرپنتاین به دلیل چنین رقابتی است. این خاک‌ها با دارا بودن Mg زیاد، باعث کمبود Ca می‌گردند. سمّیت خاکی با pH پایین، مثال دیگری از کمبود عناصر پایه‌ای است. pH پایین، تأثیر روی عناصر خاک دارد: کمک به شستشوی کاتیون‌ها، آنها را از دسترس گیاه خارج کرده و مقادیر نسبتاً زیاد پروتون‌ها در خاک با Ca و دیگر کاتیون‌ها در جذب رقابت می‌کنند. بنابراین کمبود عناصر می‌تواند به دلیل تعداد زیادی از مکانیزم‌ها که قابلیت استفاده عنصر را محدود می‌کنند، به وقوع بپیوندد.

تقاضای عنصر و کارایی استفاده
اگرچه همه گونه‌های مشابه گیاهان، پاسخ‌های مشابهی به تنش غذایی می‌دهند، گیاهان گونه‌های مشابه اغلب اختلاف قابل توجهی در کارایی استفاده از عنصر، از خود نشان می‌دهند. این نتایج، از اختلاف در سرعت رشد، توزیع ریشه، مرحله رشد و کارایی جذب و مصرف عنصر حاصل می‌شوند. این امر اشاره ضمنی دارد به اینکه گاهی در وضعیتی، گیاهانی از یک گونه دچار کمبود مواد غذایی می‌شوند در حالی که گیاهانی از گونه‌های دیگر در همان شرایط یا شرایط نزدیک به آنها، ممکن است هیچ گونه علایم کمبودی نشان ندهند.
همچنین سرعت رشد از وضعیت عنصر تأثیر می‌پذیرد. هنگامی که ذخیره عنصر برای رشد گیاه در شرایط محیطی موجود ناکافی باشد، بسیاری از گیاهان سرعت رشدشان را با میزان ذخیره قابل استفاده عنصر بدون بروز علایم واضح کمبود، تنظیم می‌کنند.
سیستم‌های کشاورزی که در آنها گیاهانی با رشد سریع تحت شرایط کم تنش انتخاب می‌شوند، با سیستم‌های طبیعی اختلاف دارند. این سرعت رشد زیاد یعنی اینکه گیاه تقاضای زیادی برای عناصر دارد که در صورت برطرف نشدن، بروز زیاد علایم کمبود را در پی خواهد داشت، مگر اینکه کودهای تکمیلی به کار برده شوند. این وضعیت غیر عادی نیست که ما گیاهانی زراعی بیابیم که علایم شدیدی از تنش غذایی را نشان می‌دهند، در حالی که گیاهان محلی در همان شرایط، بدون علایم یا با کمترین علایم کمبود، رشد می‌کنند.
در سیستم‌های کشاورزی، علایم کمبود مزمن بیشتر در گیاهان کود داده نشده یا محدود شده از نظر کود دهی رخ می‌دهد. علایم کمبود غذایی بحرانی، اغلب هنگامی اتفاق می‌افتد که محصولات جدیدی با تقاضای غذایی بالا معرفی می‌شوند یا اراضی با حاصلخیزی کم، تحت کشت و کار برای تولید گیاهانی با سرعت رشد نسبتاً زیاد، قرار می‌گیرند.