گلدهی و تشکیل میوه در مرکبات

گلدهی مرکبات

در شرایط نیمه گرمسیری القای جوانه ها به گلدهی از طریق دماهای پایین (سرما) انجام می شود که البته دمای آستانه برای ایجاد این تأثیر القایی هنوز به طور دقیق مشخص نشده اما تصور می شود که مقدار آن در حدود ۱۹ درجه سانتی گراد باشد. در مناطق گرمسیری که سرمای القاء کننده وجود نداشته و یا میزان برودت موجود برای ایجاد چنین تأثیری در حد ناچیز و کم اهمیتی است، گلدهی می تواند با تنش های آبی تشویق شود که در این مورد واکنش ارقام لیمو بارزتر از سایر انواع مرکبات است.

در کنار مسائل تغذیه ای و نقش عملیات باغبانی در تعیین الگوی گلدهی مرکبات، باید به تأثیر مقدار باردهی درخت و مدت زمان نگهداری میوه روی شاخه ها نیز اشاره کرد زیرا تأخیر در برداشت محصول سبب کاهش قابل توجهی در گلدهی خواهد شد. در اینجا سعی شده است تا ضمن بررسی روند تولید گل به بحث در زمینه نقش عوامل مختلف داخلی و محیطی در چگونگی گلدهی درختان مرکبات پرداخته شده و روابط متقابل موجود بین این عوامل مورد بررسی قرار بگیرد تا بتوان با داشتن درک عمیق تری از این پدیده حیاتی نسبت به بهبود وضعیت تولید گل و در نهایت حصول عملکردهای بالاتر گام های مؤثری برداشت.

وقایعی که در جوانه ها منجر به گلدهی می شود

در انتقال یک جوانه از حالت رویشی به زایشی می توان دو وضعیت مختلف را در مرکبات تشخیص داد که در هر دو حالت فراهم شدن شرایط تشخیص نوع جوانه تا قبل از رشد کافی آن ها، امکان پذیر نخواهد بود. در حالت اول وضعیت رویشی و یا زایشی بودن جوانه ها تا قبل از شکوفایی آن ها و یا درست پس از شکفته شدن جوانه ها نامعلوم است. در این حالت جوانه های در حال استراحت همگی از نوع رویشی بوده و جوانه های محوری در مرحله شکوفایی جوانه وادار به تولید عناصر اولیه کاسبرگ بر روی مریستم انتهایی خود می شوند و عناصر اولیه گل به صورت جانبی در محور جوانه های برگی ایجاد خواهند شد که بر اساس شرایط مکانی جوانه ممکن است توسعه یافته و به گل تبدیل شوند و یا به همان حالت اولیه باقی بمانند. در وضعیت دوم جوانه ها می توانند در اواخر پاییز چه به صورت رویشی و چه به صورتی که توان تولید گل آذین را داشته باشند وارد استراحت شوند که در این صورت فرمان نهایی گلدهی خیلی دیرتر صادر خواهد شد و به زمان شکوفایی جوانه ها یا اندکی پس از آن موکول می شود.

در حین انتقال یک جوانه از مرحله رویشی به زایشی سه دوره مختلف فیزیولوژیک شامل گل القایی، گل آغازی و گل شکفتگی که در هر یک از این دوره ها با اثرات متقابل و پیچیده ای بین ژنوم، مواد رشد گیاهی، مولکول های ناقل، گیرنده ها، سیستم های غشاء سلولی، آنزیم ها، عوامل تشویق کننده و شرایط محیطی گوناگون روبرو هستیم. در ادامه این بحث به بررسی اجمالی هر یک از این دوره ها پرداخته می شود.

1. مرحله گل القایی یا گل انگیزی

القاء به مجموعه فرآیندهایی اطلاق می شود که از طریق نسخه برداری و بیان ژن ها منتهی به گل دهی خواهد شد. به عبارت دیگر در گل القایی جوانه ها که پیش از گل انگیزی اتفاق می افتد شرایطی فیزیولوژیک و انگیخته شده در بافت ها ایجاد خواهد شد که با کمک تأثیر عوامل خارجی مانند طول روز موجبات پیشروی جوانه ها را در مسیر تبدیل شدن آن ها به گل فراهم خواهد کرد. بدیهی است جوانه هایی که گل القایی در آن ها اتفاق افتاده باشد حتی در شرایط غیر انگیزشی بعد از آن نیز توانایی برگشت از مسیر خود را نخواهند داشت. گل القایی جوانه ها با توقف رشد رویشی در دوران استراحت گیاه آغاز می شود. این دوره رکود رشدی در نواحی نیمه گرمسیری در اثر بروز سرمای زمستانی (در محدوده ۱۲ تا ۱۵ درجه سانتی گراد) و در مناطق گرمسیری به دلیل وجود دوره های خشکی (طولانی تر از ۳۰ روز) اتفاق می افتد.

به این ترتیب با توقف رشد شاخه ها و کاهش رشد ریشه تغییراتی در درون جوانه ها رخ می دهد که طی آن جوانه های رویشی ظرفیت و توانی برای تولید گل خواهند یافت و لذا پس از آن که دمای هوا مجدداً افزایش یافته و یا تنش آبی مرتفع شود مرحله بعدی (گل آغازی) رخ خواهد داد. بنابراین گل القایی را می توان مشتمل بر وقایعی دانست که جوانه را از رشد رویشی به طرف تولید گل هدایت کرده و لازمه آن بروز توقفی در رشد رویشی است. بدیهی است که شدت گل القایی با شدت و طول دوره تنش اعمال شده متناسب خواهد بود. در نواحی نیمه گرمسیری ممکن است که القای سرمایی از اواسط آبان ماه آغاز شود ولی در برخی از سال ها نیز این امکان وجود دارد که گل القایی به اواخر اسفند موکول شده و به این ترتیب شکوفایی گل ها بعد از فرودین ماه اتفاق بیافتد.

تنش آبی به عنوان ابزاری کاربردی برای گل القایی مرکبات از سال ها پیش تاکنون مورد استفاده بوده است. در برخی کشورها برنامه آبیاری درختان لیمو را در فصل تابستان به منظور ایجاد تنش آبی به طور موقت متوقف کرده و سپس با اجرای عملیات آبیاری موجبات نمو جوانه هایی را که در دوره کم آبی دچار گل القایی شده ولی توانایی نمو را پیدا نکرده اند فراهم می کنند. معمولاً از زمان انجام آبیاری مجدد تا تولید گل حدود ۳ الی ۴ هفته زمان لازم است. این شیوه همچنین برای وادار کردن مرکبات به تولید گل های خارج از فصل در بعضی از کشورها مانند اسپانیا، فلسطین و آمریکا برای انواع لایم مورد استفاده قرار می گیرد.

مرکبات از نظر گلدهی گیاهانی خود القاء محسوب می شوند و تاکنون هیچ عامل منفردی به عنوان محرک اجتناب ناپذیر گلدهی آن ها شناسایی نشده است. با توجه به تکرار گلدهی این گیاهان در نواحی گرمسیری و نیز پدیده گلدهی خارج از فصل آن ها در شرایط غیرالقایی، این احتمال وجود دارد که ژن های دخیل در گلدهی حالت نامطمئنی داشته و گل القایی اساساً به دما و حتی به کمون نیز وابسته نباشد. در این فرضیه عوامل چرخه ای درون گیاه نقش مهم تری در گلدهی ایفا می کنند . به هر حال استقلال جوانه های تکی و یا گروهی موجود در یک جست منفرد در بروز واکنش به شرایط القایی امری ثابت شده و غیر قابل انکار است.

2. مرحله گل آغازی

در این مرحله که شامل تغییرات بافت شناسی و ریخت شناسی ایجاد شده در مریستم های رویشی است، مریستم انتهایی گنبدی شکل جوانه ها پخت و مسطح شده و اندام زایی با تشکیل عناصر اولیه کاسبرگ انجام می شود. گل آغازی در دوره رکود گیاه اتفاق می افتد. در این زمان سطح هورمون جیبرلین تولیدی از ریشه ها که محرک رشد رویشی و مانع گل آغازی است در حداقل خود می باشد. به هر حال وقتی عنصر اولیه کاسبرگ تشکیل شده باشد جوانه گل حتی با به کار بردن اسید جیبرلیک GA نیز به حالت رویشی بر نخواهد گشت.

در مرحله گل آغازی وضعیت آناتومیک نوک مریستم تعیین کننده توالی و حالت جوانه های جانبی خواهد بود. اگر بخش انتهایی تشکیل کاسبرگ را داده باشد، جوانه های جانبی نیز گل را به وجود می آورند و در صورتی که بخش انتهایی مولد برگ باشد جوانه های جانبی به خار تبدیل می شوند و لذا در این حالت خارها در واقع گل های محوری تغییر شکل یافته بوده و ماهیت برگی را ندارند. بررسی مریستم های انگیخته شده گیاهان حساس به طول روز دلالت بر تغییر ترکیبات پروتئینی بعد از القاء و پیش از انگیزش عناصر اولیه گل دارد. البته تاکنون معنای تغییرات کیفی پروتئین ها در طی شرایط القایی جوانه ها ناشناخته مانده است زیرا هیچگونه RNA ویژه ای که مربوط به گلدهی باشد جداسازی نشده است.

3. مرحله گل شکفتگی

شکفتگی جوانه گل پس از القاء و انگیزش جوانه ها زمانی اتفاق می افتد که دمای مطلوب و شرایط رطوبتی مناسب خاک وجود داشته باشد. دمای آستانه برای شکوفا شدن گل های مرکبات حدود ۹٫۴ درجه سانتی گراد و یا به میزان قابل توجهی کمتر از حداقل لازم برای رشد رویشی است. گل های مرکبات در واقع گرزن هایی هستند که در آن جوانه گل انتهایی پیش از سایر جوانه های گل آذین شکفته شده و پس از آن نوبت به شکوفایی قاعده ای ترین جوانه گل موجود روی شاخه گل دهنده خواهد رسید.

دومین جوانه گل نسبت به موقعیت انتهایی نیز آخرین گلی است که شکفته می شود که احتمالاً ناشی از غالبیت انتهایی جوانه انتهایی بوده و بیش از همه جوانه ها روی دومین جوانه گل آذین که در همسایگی آن قرار دارد اعمال می شود. برخی از محققان گزارش کرده اند که در پرتقال های نافدار جوانه انتهایی قبل از سایرین شکفته شده و پس از آن جوانه های گل باز شده و از شکوفایی جوانه هایی که قاعده ای تر هستند جلوگیری می شود.

درشتی گل معمولاً از گل انتهایی به سمت آخرین گلی که شکوفا خواهد شد دچار کاهش می شود و لذا دومین موقعیت گل که در زیر گل انتهایی قرار دارد ریزترین گل را نیز تولید خواهد کرد ولی در عین حال بالاترین درصد تشکیل میوه را نیز در شاخه به خود اختصاص می دهد. گل هایی که دیر شکوفا می شوند سریع تر رشد کرده و نسبت به گل هایی که زودتر شکفته شده باشند از دوام بیشتری برخوردار خواهند بود. غالباً گل های نر ریزترین و آخرین گل های شکفته شده در هر درخت هستند.

در بررسی بخش های مختلف تاج درختان می توان به این نتیجه رسید که شکوفایی گل ها به طور معمول در قسمتی از تاج که گرم تر باشد زودتر اتفاق می افتد. جوانه های گل در گل آذین هایی که کمتر از یک برگ به ازای هر گل دارند حدود ۴ تا ۷ روز زودتر از گل آذین های برگ دار شکوفا خواهند شد.

گل آذین ها یا همان شاخه های گل دهنده برخاسته از جوانه های محوری ممکن است مرکب و یا کاملاً زایشی باشند ولی دسته بندی آن ها از نظر گیاه شناسی تا حدود زیادی می تواند بحث برانگیز باشد. بررسی های آناتومیک اشاره به این مطلب دارند که ابتدا گل های انتهایی آغازیده شده و سپس نوبت به جانبی ها می رسد ولی این دو را می توان تقریباً همزمان دانست هر چند که سرعت رشد های بعدی این جوانه ها با هم فرق داشته و گلی که در زیر گل انتهایی قرار دارد آهسته تر از سایر گل های گل آذین رشد می کند.

سرعت نمو گل از مرحله شکوفایی جوانه ها تا باز شدن گل ها و آماده شدن آن ها برای انجام گرده افشانی بستگی به موقعیت گل و یا نوع گل آذین داشته و با “درجه – روز” همبستگی مثبت دارد. اگر مراحل مختلف پیشرفت یک جوانه را از مرحله گل القایی تا شکوفایی جوانه گل و آمادگی آن برای گرده افشانی مورد بررسی قرار دهیم متوجه مراحل مختلفی به شرح زیر خواهیم شد:

ابتدا جوانه های در حال استراحت حدوداً در اواسط آبان تا اواسط آذر ماه وارد مرحله شکفتگی میکروسکوپی می شوند که شامل شل شدن فلس های جوانه است اما در این مرحله هیچ گونه سرآغاز جدیدی قابل رؤیت نیست. تمایز یابی ماکروسکوپی جوانه ها که طی آن کاسبرگ های اولیه آغازیده می شوند در طول ماه های آذر و دی انجام می شود ولی تنها پس از تولید ۳ تا ۴ کاسبرگ می توان این رئوس رشدی را به طور واضح از شکل رویشی آنها تشخیص داد که تقریباً مقارن با اواسط تا اواخر بهمن ماه شده و در نهایت شکفتگی جوانه گل و آماده شدن آن برای گرده افشانی موکول به فروردین ماه می شود. به هر حال زمان گل القایی و باز شدن گل ها به میزان قابل توجهی از فصلی به فصل دیگر و بر حسب درجه حرارت و قابلیت دسترسی درخت به آب فرق می کند.

فنولوژی گلدهی مرکبات

عوامل بسیاری در فنولوژی گلدهی مرکبات اثر می گذارند که ژنوتیپ، اقلیم (دما، نور، دوره نوری، خاک، آب) و محیط بیولوژیک (ویروس ها، آفات و هم زیست ها) درخت از مهم ترین آن ها بوده و روابط متقابل پیچیده موجود بین این عوامل منجر به بروز واکنش های گسترده ای خواهد شد. بررسی های انجام شده در زمینه زمان بندی تشکیل جست های رشدی نشان می دهد که شاخه ها عموماً رشدی دوره ای داشته و بین استراحت و رشد رویشی و زایشی آن ها حالت تناوبی دیده می شود.

جست های رشدی که تعدادشان بر حسب اقلیم، تاریخ باردهی و نوع رقم به ۲ تا ۵ جست در سال بالغ می شود از آن جایی که تأمین کننده مکان های باردهی درخت هستند از اهمیت خاصی برخوردار می باشند در طول دوره گلدهی مرکبات می توان پنج نوع رشد مختلف را در تاج درخت تشخیص داد که تفاوت های اساسی با یکدیگر داشته و عبارتند از:

• شاخه های زایشی (بی برگ) با گل هایی که فقط روی رشد فصل گذشته وجود دارند.
• شاخه های مخلوط با تعداد اندکی گل و برگ.
• شاخه های مخلوط با چندین گل و تعداد کمی برگ بزرگ.
• شاخه های مخلوطی که تعداد اندکی گل و برگ های فراوانی دارند.
• شاخه های رویشی که فقط مولد برگ هستند.

عوامل مؤثر در برگ دار شدن یا بی برگی گل آذین

همان گونه که اشاره شد، در درختان مرکبات می توان هر دو نوع گل آذین برگ دار و بی برگ را یافت اما توجه به این نکته حائز اهمیت است که در تمام ارقام مرکبات به استثنای نارنگی انشو و انواع گریپ فروت، لمون و لایم، تشکیل میوه و درشتی میوه های تولیدی به دلایل نامعلوم در میوه های حاصله از گل آذین های برگ دار بیشتر خواهد بود.

مکانیزم های مختلفی برای توضیح این پدیده پیشنهاد شده است که از آن جمله می توان به افزایش میزان عرضه مواد کربوهیدراتی، مواد رشد گیاهی و یا ترکیبات ازتی از برگ های گل آذین های برگ دار به سمت تخمدان های در حال نمو و نیز به قدرت رقابتی بالاتر گل آذین های برگ دار به عنوان مجموعه ای واحد که از سرعت تعرق بالاتری برخوردار است اشاره کرد تعرق عامل مهمی است که رشد را تحت تأثیر قرار می دهد.

اعتقاد بر این است که گل آذین های برگ دار یا تخمدان های مربوط به آن به عنوان مخازن مصرف قوی عمل می کنند اما نتایج یک تحقیق نشان داده است که قدرت رقابتی تخمدان ها در گل آذین های بی برگ بالاتر از انواع برگ دار است. گروهی از دانشمندان اشاره کرده اند که گل ها در گل آذین هایی که زودتر نمو می یابند (انواع بی برگ) از قدرت رقابتی بالاتری برخوردار هستند.

ولی در گل آذین هایی که نموشان با تأخیر همراه باشد (انواع برگ دار) برگ ها از قدرت رقابتی بیشتری برخوردار خواهند بود اما همان گونه که در مباحث بعدی به آن پرداخته خواهد شد، گل آذین های برگ دار درصد تشکیل میوه بالاتری از انواع بی برگ داشته و میوه های بزرگ تری را نیز تولید می کنند که در توضیح این پدیده می توان چنین استدلال کرد که چون برگ ها منبع تولید مواد فتوسنتزی هستند لذا وجود آن ها می تواند رقابت را بین گل های گل آذین کاهش داده و با انجام وظایف پشتیبانی و حمایتی امکان افزایش میزان تشکیل میوه و درشتی میوه ها را فراهم آورند. در ضمن باید توجه داشت که تعداد گل در گل آذین های بدون برگ بیشتر از گل آذین های برگ دار است.

گزارش هایی وجود دارد که بر اساس آن ها با نزدیک شدن به قاعده ساقه میزان تمایل به تولید گل آذین هایی که گل های کم تر و برگ های بیشتری داشته باشند افزایش خواهد یافت. بر اساس گزارش های موجود افزایش میزان برگ دار بودن گل آذین ها می تواند نتیجه ای از هرس انتخابی اجرا شده باشد. برگ دار بودن گل آذین به نمو در شرایط گرم تر نیز نسبت داده شده است و ظاهراً واکنشی است که توسط تاج احساس می شود. در بخش های بعدی در مورد اثرات گرما در گلدهی بحث خواهد شد اما امروزه به تحقیق ثابت شده است که دمای پایین از طریق تأثیر روی نمو برگ های گل آذین منجر به افزایش نسبت گل آذین های بدون برگ خواهد شد.

تاریخ شکوفایی گل ها تحت تأثیر برگ دار بودن گل آذین بوده و گل هایی که دیرتر شکوفا می شوند برگ بیشتری نیز دارند. این ارتباط موجود بین برگ دار بودن و تأخیر در شکوفایی گل آذین می تواند ناشی از نمو گل آذین ها در شرایط گرم تر مزرعه ای باشد. میوه چه های حاصل از این گل آذین های برگ دار که با تأخیر شکوفا شده اند معمولاً سریع الرشد بوده و درصد تشکیل میوه در آن ها بالاتر خواهد بود که در بخش های بعدی در مورد آن ها توضیح داده می شود.

بالا بودن درصد شکوفایی جوانه ها با تعداد گل موجود در گل آذین ارتباط دارد. زمان شکوفایی جوانه ها نیز یکی از جنبه های مهم برگ دار بودن گل آذین است. در شرایط مزرعه ای این زمان با مقدار دمای محیط ارتباط دارد به گونه ای که با گرم تر شدن هوا شکوفایی جوانه و نمو گل ها در فصل بهار رونق خواهد یافت. گزارش شده است که برگ دار بودن گل آذین روی رنگ، درشتی، مقدار کل املاح جامد محلول و محتوای اسید میوه ها اثر می گذارد و لذا واضح است که توانایی دستکاری در برگ دار شدن گل آذین ها می تواند از ارزش بالایی برای پرورش دهندگان مرکبات برخوردار باشد.

تمام شاخه های مخلوط در جست های رشدی جدید به طور همزمان مولد گل و برگ (گل آذین های برگ دار) هستند. به نظر می رسد که فراوانی نسبی گل آذین های برگ دار و بی برگ به دما نیز بستگی داشته باشد. در سال هایی که زمستان آن طولانی و سرد باشد، گل های بیشتری به صورت گل آذین های بی برگ نمو خواهند یافت و در سال هایی که زمستان نسبتاً گرم باشد، گل آذین های برگ دار بیشتری تولید می شود.

گرمای کم تا متوسط هوا در دوران گلدهی (کمتر از ۲۰ درجه سانتی گراد) سبب طولانی تر شدن دوران گلدهی خواهد شد و هوای نسبتاً گرم زمستان نیز که موجب ضعف گل القایی خواهد شد می تواند منجر به ایجاد تأخیر در آغاز شکوفایی گل ها و تمدید مدت آن شود. محلول پاشی درختان با اوره در دوره گل القایی می تواند موجب افزایش تعداد گل آذین های برگ دار شود.

عوامل تأثیرگذار در گلدهی مرکبات

از چندین سال پیش تاکنون تحقیقات دامنه دار فراوانی به منظور پاسخ دادن به این سؤال که کدام عوامل فیزیولوژیک در کنترل گلدهی مرکبات مؤثر هستند انجام شده و نتایج بدست آمده حاکی از آن است که کربوهیدرات ها، هورمون ها، تغذیه و روابط آبی در کنار شرایط اقلیمی (دما، رطوبت و طول روز) از مهم ترین عوامل مرتبط با این موضوع هستند که در این قسمت به توضیح هر یک از این عوامل پرداخته می شود:

1. عوامل اقلیمی

اگر چه مرکبات از نواحی مرطوب و گرمسیری چین، جنوب شرقی آسیا، جزایر اندونزی و فیلیپین منشأ گرفته اندام اکنون پس از صدها سال تکثیر و گزینش دارای ارقام تجارتی فراوانی شده اند که در طیف وسیعی از شرایط اقلیمی و خاکی بین عرض های جغرافیایی ۴۰ درجه شمالی و جنوبی پرورش داده می شوند. دامنه های دمایی، رطوبتی و بارش های سالانه که در مجموع محیط رشد گیاه را ایجاد می کنند به همراه محدودیت ها و الزامات درونی این درختان در مجموع تعیین کننده زمان بندی و شدت گلدهی این درختان خواهد بود.

عکس العمل درختان مرکبات به شرایط گوناگون محیطی سر نخ هایی را در مورد نیازهای ضروری گل القایی در این گیاه به دست داده است. به عنوان مثال در عرض های جغرافیایی بالا که زمستان های سردی دارند عامل اصلی گل القایی همان سرمای زمستانه بوده و درختان پس از ۲ تا ۴ ماه قرار گرفتن در سرما آماده شکوفایی بهاره می شوند.

در گونه های ترش شامل انواع لیمو و لایم، جست های گل دهنده دیگری به صورت دوره ای تولید می شود و به این ترتیب در تمام طول سال تولید میوه ادامه داشته و تا بیش از ۵۰ درصد تولید در این گونه ها با گل هایی که در غیر از فصل بهار شکوفا می شوند تولید می شود.

تعداد جست های رویشی بر حسب سن درخت، تغذیه ازتی، دماهای غالب و قابلیت دسترسی به آب می تواند فرق داشته و از ۲ تا ۵ جست سالیانه متغیر باشد. در مناطق گرمسیری رشد کلی درخت را نمی توان در قالب جست های رشدی مشخصی دید بلکه رشد در چنین مناطقی به صورت غیر همزمان بوده و در نتیجه وقتی گونه ها و ارقامی که با شرایط نیمه گرمسیری سازگار شده اند را در مناطق گرمسیری (که فاقد تابستانی کاملاً متمایز از زمستان هستند) می کاریم در سراسر طول سال گلدهی خواهند داشت.

در این وضعیت، هر زمانی که شرایط اجاره بدهد درصد کوچکی از شاخه های زایشی و مخلوط تولید خواهد شد و از آنجایی که ممکن است میزان تولید گل سالیانه کمتر از شرایط نیمه گرمسیری و یا مناطقی باشد که تنش های آبی دوره ای را تجربه می کنند عملکرد کمتری نیز به دست می آید.

الف) طول دوره روشنایی (فتوپریود):

مرکبات را می توان جزء گیاهان روز خنثی طبقه بندی کرد زیرا گلدهی آن ها در دوره های نوری ۸ تا ۱۵ ساعت اتفاق می افتد که این محدوده شامل طول روزهای طبیعی عرض های جغرافیایی تا ۳۶ درجه شمالی یا جنوبی در تمام طول سال خواهد شد.

ب) دما:

گلدهی بهاره مرکبات در شرایط نیمه گرمسیری مقارن با تولید جست های رویشی و پس از دوره استراحت زمستانه خواهد بود که در ماه های گرم سال نیز به صورت نامنظم انجام می شود. برخلاف دماهای بالا (۳۰ درجه روز و ۲۵ درجه شب) که مانع تشکیل گل می شوند، وجود یک دوره سرمایی علاوه بر خارج کردن جوانه ها از استراحت زمستانه می تواند موجب القای گلدهی شده و همچنین تعداد گل های تشکیل شده نیز با افزایش طول دوره سرمایی افزایش خواهند یافت.

درجه حرارت محیط پس از سپری شدن نیاز سرمایی جوانه ها برای گل انگیزی می تواند روی نوع گل آذین تشکیل شده نیز مؤثر باشد. به عنوان مثال نتایج یک تحقیق نشان داد که نسبت های بالاتری از شاخه های رویشی و مخلوط روی گیاهانی که پس از گذراندن نیاز سرمایی خود در معرض دمای ۲۷ درجه روز و ۱۹ درجه شب و یا ۲۴ درجه روز و ۱۹ درجه شب بوده اند نسبت به آنهایی که در ۱۸ درجه روز و ۱۳ درجه شب یا ۱۵ درجه روز و ۱۰ درجه شب قرار داشته اند دیده می شود. با انجام آزمایشاتی که در آن ها دمای خاک و هوا به صورت مستقل از یکدیگر مورد دست کاری قرار گرفته بودند نیز مشخص شد که تاج (ساقه ها، برگ ها و یا هر دو) محل درک درجه حرارت است.

ج) رطوبت:

در بخش هایی از مناطق گرمسیری که دارای فصول مشخص بارانی و خشک هستند تنش آبی جایگزین دماهای پایین در تحریک گلدهی خواهد شد. بدیهی است که در نواحی نیمه گرمسیری نیز دوره های خشک تابستان گاهی موجب گل القایی می شود. برای درختانی که تحت تنش آبی قرار گرفته باشند بارش هایی که در طیف ۱۰۰ تا ۱۵۰ میلی متر باشند برای القاء گلدهی کافی خواهند بود. معمولاً ۲۰ تا ۲۸ روز پس از اولین بارندگی و یا آبیاری مؤثری که انجام می شود ترکیبی از رشد های رویشی و زایشی به وجود خواهند آمد.

گل القایی پس از دو هفته از تحمیل تنش آبی به گیاهان اتفاق افتاده و متعاقب آن عناصر اولیه کاسبرگ در گل انتهایی تا پیش از پایان دوره خشکی آغازیده می شوند. پس از انجام آبیاری مجدد نیز رشد سریع بافت ها و نمو گل های محوری انجام می شود.

در اغلب موارد رابطه ای که بین شدت تنش آبی و طول دوره این تنش با شدت گلدهی مرکبات وجود دارد از نوع کمی بوده و از این نظر تنش های خشکی و سرمایی مشابه یکدیگر هستند اما بر اساس برخی از گزارش های موجود دیگر، هیچ گونه تفاوت معنی داری از لحاظ تعداد گل های تشکیل شده در هر درخت بین درختان شاهد (فاقد تنش)، درختانی که تنش شدید کم آبی در دوره های کوتاه مدت دیده اند (۳MPa – به مدت ۳۰ روز) و درختانی که در مدتی طولانی متحمل تنش متوسط کم آبی بوده اند ( ۲MPa به مدت ۵۰ روز) وجود ندارد.

2. تغذیه

تغذیه می تواند به طریق مستقیم و غیر مستقیم در گلدهی درختان مرکبات مؤثر باشد. وجود سطح بالای ازت در برگ ها به ویژه در درختان جوان مرکبات می تواند رشد رویشی بیش از حد درخت را باعث شده و درختی رویشی را به جای درخت گل دهنده ایجاد نماید. در مقابل، پایین بودن سطح ازت در برگ ها سبب تشویق گلدهی گسترده خواهد بود هر چند که در چنین شرایطی میزان تشکیل میوه و عملکرد درخت ضعیف می شود.

درختانی که دچار فقر شدید ازت باشند گل های اندکی تولید کرده و لذا وجود سطوح متوسطی از ازت در برگ ها ۲٫۵ تا ۲٫۷ درصد به عنوان حد بهینه می تواند منجر به تولید تعداد متوسطی گل شده و در عین حال بالاترین درصد تشکیل میوه و عملکرد را نیز به همراه خواهد داشت. در مبحث تغذیه به دو موضوع سوخت و ساز ترکیبات ازتی و نقش مواد کربوهیدراتی به صورتی مستقل پرداخته می شود.

3. سوخت و ساز مواد ازتی

تنظیم گل انگیزی درختان میوه از طریق برقراری توازن مطلوبی بین مواد کربوهیدراتی به ازت (C/N) فرضیه ای است که از سال ها پیش در جهان مطرح بوده است. بسیاری از محققان اذعان دارند که شدت گلدهی مرکبات تناسب مستقیمی با سرعت سوخت و ساز ازت در گیاه دارد. در زمینه نقش ترکیبات ازتی در گل القایی مرکبات دو فرضیه ارائه شده است.

در فرضیه اول تجمع آمونیم در دوره تنش منتج به افزایش بیوسنتز آرژنین و پلی آمین ها شده و متعاقباً موجب افزایش سرعت تقسیم سلولی پس از رهایی گیاه از شرایط تنش می شود و در فرضیه دوم این تغییرات فیزیولوژیک و افزایش سریع تقسیم سلولی به عنوان پیش نیازهای گل انگیزی شناخته می شوند. قرار دادن درختان مرکبات در معرض تنش آبی و یا سرمایی سبب افزایش مقدار آمونیم گیاه خواهد شد.

جذب و احیای ازت در دوره هایی که رشد رویشی و تولید پروتئین با روند کاهشی مواجه می شود منجر به تجمع ازت و ساخته شدن برخی از ترکیبات آمونیمی ویژه خواهد شد. امروزه چگونگی بروز تغییرات در مقدار و ترکیب ازت محلول گیاهان که ناشی از بروز شرایط تنش زا است به خوبی معلوم شده است. به هر حال توجه محققان در اغلب موارد معطوف به میزان همبستگی موجود بین ظرفیت برخی از گیاهان به تجمع ترکیبات ازتی از قبیل پرولین و گلایسین بتائین و توانایی آن ها در تحمل تنش های محیطی شده است.

این موضوع که چه مسیرهای سوخت و سازی می توانند منجر به تجمع این مواد شوند هنوز معلوم نبوده و مشخص نیست که کدام یک از این ترکیبات عملاً در تحمل به تنش ها نقش مؤثرتری دارند. مشاهدات انجام گرفته همچنین ثابت کرده است که برخی از شکل های تنش مانند کمبود فسفر گیاه و یا سمیت نمک خاک موجب افزایش آمونیم و پلی آمین ها در گیاه خواهند شد. در حال حاضر این سئوال مطرح است که آیا ترکیبات مذکور می توانند در کنترل گلدهی مرکبات دخالت داشته باشند یا خیر.

تنش آبی یا سرمایی باعث افزایش مقدار آمونیم برگ شده و لذا پیشنهاد شده است که افزایش ترکیبات آمونیمی موجود در برگ ها که با افزایش دوره و شدت شرایط تنش زا افزایش خواهد یافت بتواند منجر به افزایش گل انگیزی از طریق ساخت پلی آمین های مختلف شود. این موضوع دلالت بر این امر دارد که آمونیم دارای اثری انگیزشی است.

در واقع عرضه ازت به صورت آمونیم می تواند به صورتی مستقیم و از طریق تنظیم سطوح آمونیم و پلی آمین های موجود در جوانه های گلدهی مرکبات را تحت تأثیر قرار دهد. امروزه نقش متابولیسم ازت در تنظیم گل القایی مرکبات به عنوان فرضیه ای ارزشمند در تشریح پدیده گلدهی مطرح است. بر اساس یافته های موجود بیش از ۸۰ درصد ازت مصرفی درختان مرکبات در دوره تولید جست های رشدی بهاره و تشکیل میوه از ازت ذخیره شده است و لذا می توان پاسخ خوبی از نظر گلدهی با اوره پاشی این درختان در مرحله قبل از شکفتگی جوانه های گل به دست آورد.

با توجه به این مطالب زمان بندی معمول موجود در عرضه کودهای ازتی نمی تواند دخالت معنی داری در تأمین نیاز جست های رویشی و گل دهنده به این عنصر غذایی داشته باشد. این در حالی است که محلول پاشی درختان مرکبات با اوره در برنامه های معمول کوددهی فقط در حالت کمبود شدید ازت انجام شده و به صورت سالیانه و همیشگی اجرا نمی شود.

اگرچه از برگ پاشی مرکبات با اوره به منظور افزایش محتوای ازت و آمونیم برگ ها استفاده شده است ولی باید دانست که این عمل به خودی خود موجب افزایش شدت گلدهی نشده و نیز سبب افزایش آرژنین گیاه نخواهد شد. ترکیبات ازتی می توانند روی برگ دار شدن گل آذین مؤثر باشند و یا سرعت رشد تخمدان را در گل آذین های برگ دار تحت تأثیر قرار دهند زیرا این گل آذین ها از محتوای پلی آمین بیشتری برخوردارند.

تخمدان هایی که از رشد سریع تری برخوردارند تمایل بیشتری به باقی ماندن روی درخت و عدم ریزش خواهند داشت. به هر حال هنوز با قاطعیت نمی توان گفت که وجود سطوح بالاتر این مواد دلیل یا پیامدی از برگ دار بودن گل آذین یا رشد سریع تر تخمدان های ایجاد شده روی گل آذین های برگ دار است.

نتایج تحقیقات انجام شده نشان می دهد که انجام یک بار محلول پاشی درختان پرتقال واشنگتن ناول با اوره در دوره تنش سرمایی با افزودن بر محتوای ترکیبات آمونیمی برگ ها و جوانه ها موجبات افزایش تعداد گل های تولیدی را در این رقم فراهم نموده است. در این بررسی، تعداد گل های تولید شده همبستگی مثبتی را با طول دوره تنش سرمایی نشان داده است.

نتایج مشابهی از محلول پاشی درختان ۹ ساله پرتقال رقم شموطی با محلول ۱% اوره در زمان های ۶ تا ۸ هفته قبل از گل دهی بدست آمده و تأثیر مثبت اوره در افزایش گلدهی و عملکرد مرکبات مورد تأیید قرار گرفت. در یک مقاله تحلیلی چنین جمع بندی شده است که نقش دقیق پلی آمین ها هنوز ناشناخته مانده است. نقش محلول پاشی اوره به عنوان ابزاری برای افزایش برگ دار بودن گل آذین – صرف نظر از مکانیزم عمل این ترکیبات می تواند به صورتی بالقوه برای پرورش دهندگان مرکبات از اهمیت زیادی برخوردار باشد.

4. کربوهیدرات ها

مقدار کربوهیدرات های موجود در درختان مرکبات به عنوان عاملی محدود کننده در فرآیند گلدهی و تشکیل میوه مطرح است. مبنای تئوریک موجود برای درک مکانیسم این تأثیر از این واقعیت سرچشمه گرفته است که حلقه زنی شاخه یا تنه این درختان موجب افزایش گل القایی، تشکیل میوه و مقدار نشاسته موجود در شاخه ها می شود که می تواند ناشی از مختل شدن موقتی مسیر حرکت مواد کربوهیدراتی به طرف ریشه ها در آوند های آبکشی باشد که در اثر زخم ایجاد شده است.

تأثیر حلقه زنی پاییزه در تشویق گلدهی ارقام زودرس به خوبی معلوم شده و برخی از محققان معتقدند که حلقه زنی موجب تشویق فرآیند گل آغازی و یا احتمالاً گل انگیزی خواهد شد اما در مقابل باید به تحقیقات متعدد دیگری نیز اشاره کرد که در آن ها هیچ گونه همبستگی معنی داری بین مقادیر نشاسته موجود در برگ ها و شاخه ها با گلدهی مرکبات به اثبات نرسیده است.

به هر حال در برخی موارد نیز وجود ارتباطی منطقی بین مقدار کربوهیدرات موجود در ریشه ارقام سال آور نارنگی و گلدهی این ارقام ثابت شده است. وجود مقادیر بسیار اندک مواد کربوهیدراتی در ریشه ها که می تواند ناشی از باردهی بیش از حد درخت باشد سبب محدود شدن تولید شاخه و گل خواهد شد. در نارنگی رقم مورکات گاهی مقدار میوه تولیدی به قدری زیاد است که موجب تخلیه کامل کربوهیدرات های ریشه و مرگ درخت می شود.

نیاز به مواد کربوهیدراتی برای تشکیل گل در بسیاری از گونه های گیاهی و از جمله مرکبات، بیش از مقدار نیاز به این مواد برای نمو شاخه های رویشی است. آزمایشاتی که با سایه دهی طولانی مدت درختان مرکبات در طول ماه های زمستان انجام گرفته نشان داده است که اگر سطح مواد کربوهیدراتی بسیار اندک باشد، فرآیند تشکیل گل تقریباً به طور کامل متوقف خواهد شد.

همبستگی های مثبتی بین میزان تجمع مواد کربوهیدراتی و گلدهی به اثبات رسیده و محققان بر اساس همین ارتباط به این نظر رسیده اند که میزان کربوهیدرات های غیر ساختمانی ممکن است عاملی محدود کننده در تشکیل گل مرکبات بوده و لذا می توان حلقه زنی را با هدف افزایش تجمع مواد نشاسته ای در برگ ها و تحریک گلدهی به کار برد زیرا مانع از انتقال کربوهیدرات ها در آوند های آبکشی از برگ ها به طرف ریشه خواهد شد.

به هر حال ارتباط موجود بین سطح مواد کربوهیدراتی و تشکیل گل تا حدودی مبهم بوده و در برخی از موارد نمی توان بین این دو عامل ارتباط معنی داری را از نوع علت و معلولی دید. تغییرات ایجاد شده در محتوای کربوهیدرات برگ های مرکبات احتمالاً ناشی از وجود توازن بین فرآیند فتوسنتز و انتقال محصولات فتوسنتزی به سمت منابع مصرف درخت است.

بدیهی است که بخش های مختلف درخت از نظر قدرت جذب مواد فتوسنتزی دارای قابلیت های متفاوتی بوده و از این لحاظ سلسله مراتب خاصی بین آن ها وجود دارد. میوه ها در این میان از توان بیشتری برخوردارند و مواد کربوهیدراتی را با قدرت زیادتری به سوی خود می کشند و لذا در درختان پر محصول تا زمانی که میوه ها برداشت نشده باشند نمی توان در سایر بخش های درخت شاهد تجمع مواد فتوسنتزی بود.

به عبارت دیگر برداشت میوه ها از درخت می تواند مسیر حرکت کربوهیدرات ها را به سوی ریشه عوض کرده و از این رو با حذف میوه فقط می توان تأثیر اندکی در مقدار کربوهیدرات های برگ داشت و حتی گاهی این عمل کاملاً بی تأثیر است اما اگر برداشت میوه و حلقه زنی هر دو در یک درخت انجام شده باشند تجمع کربوهیدرات ها در برگ ها با سرعت بالایی رخ خواهد داد زیرا حلقه زنی موجب اختلال در انتقال مواد کربوهیدراتی به طرف ریشه ها می شود.

در ارقامی که برداشت میوه پیش از رشد بهاره انجام گرفته باشد تجمع نشاسته در برگ ها و پوست شاخه ها در اواخر زمستان انجام می گیرد که البته ممکن است مقدار مواد تجمع یافته در پوست اندکی بیشتر باشد.

5. مواد شبه هورمونی

نقش مواد رشد گیاهی در کنترل گلدهی مرکبات موضوعی است که به طور گسترده مورد بررسی قرار گرفته و گزارش های فراوانی در مورد تأثیر کاربرد خارجی این مواد در گلدهی مرکبات وجود دارد. تفسیر نتایج حاصله از این تحقیقات به دلیل لزوم در نظر گرفتن فرضیه های گوناگون در ارتباط با چگونگی جذب، تجمع، انتقال و فعالیت تنظیم کنندگان رشد گیاهی، اثرات متقابل موجود بین این ترکیبات با مواد رشد گیاهی درون زاد (هورمون ها) و عکس العمل های رشدی ناشی شده از آن ها از اهمیت و حساسیت خاصی برخوردار خواهد بود.

هنوز این فرضیه که مواد رشد گیاهی درون زاد به طور مستقیم موجب تنظیم گلدهی می شوند به اثبات نرسیده و ره یافت های استفاده شده برای آزمون این مورد اغلب دارای محدودیت هایی بوده است. این بدان معنا نیست که فرآیندهای نموی نمی توانند توسط مواد رشد گیاهی تحت تأثیر قرار بگیرند بلکه به این معنی است که در بهترین حالات، شواهد موجود برای دخالت آن ها نشان دهنده دخالتی غیر مستقیم است. به هر حال نقش احتمالی حساسیت بافت را نباید از نظر دور داشت.

یکی از هورمون هایی که بیش از سایرین در تحقیقات مرتبط با گلدهی مرکبات مورد بررسی قرار گرفته عبارت از جیبرلین است که با سن در ارتباط بوده و محرک رشد رویشی است. در تحقیقات انجام شده مشخص گردیده است که بیشترین مقدار جیبرلین را می توان در درختانی یافت که از کمترین شدت گلدهی برخوردارند.

در تأیید این نظریه باید گفت که استفاده از تریازول ها و سایر ترکیبات کند کننده رشد که مانع بیوسنتز جیبرلین می شوند موجب تشویق گلدهی در ساقه های جوان در شرایط غیر القایی محیط شده و از طرف دیگر به کار بردن اسید جیبرلیک روی درختان مرکبات مانع از گلدهی می شود ولی تاکنون به وضوح معلوم نشده است که آیا این هورمون گیاهی روی گل القایی اثر می گذارد و یا فقط روی انگیزش تولید شاخه مؤثر است.

در برخی از این تحقیقات که از تیمار اسید جیبرلیک (GA2) در زمان پیش از تمایز یابی جوانه ها روی شاخه های مرکبات استفاده شده است مشخص گردیده که اجرای این تیمار می تواند مانع گلدهی درختان باشد و لذا به نظر می رسد که این ترکیب هورمونی موجب تنظیم برخی از جنبه های گلدهی می شود.

به هر حال مطالعات انجام شده در ارتباط با تغییرات سطوح داخلی GA3 دلالت بر این واقعیت دارد که هیچ گونه ارتباط معنی داری بین این ترکیب شیمیایی و نوع شاخه تولید شده (رویشی یا زایشی) وجود ندارد و لذا احتمال دارد که جیبرلین از طریق فرآیندی حد واسط با گلدهی در ارتباط باشد هر چند که مطالعات مشخصی در حمایت از این نظریه انجام نگرفته اما این فرض مطرح است که گلدهی می تواند از طریق سطوح جیبرلین درونی (که تحت تأثیر میوه و یا دمای پایین دچار تغییر خواهد شد) تنظیم شود.

به هر حال شواهد مستقیمی برای اثبات وجود چنین اثر تنظیمی موجود نیست و برخی از نتایج آزمایشات انجام گرفته در این مورد ضد و نقیض بوده اند. از طرف دیگر وجود هبستگی هایی بین مقدار ذخایر نشاسته و مواد کربوهیدراتی درخت با گلدهی نیز گزارش شده است که این همبستگی بر اساس نظر برخی از محققان نمی تواند وجود نوعی رابطه علت و معلولی را ثابت کند.

علاوه بر این مطابق برخی از گزارشات موجود چنین به نظر می رسد که گلدهی به سطوح کربوهیدرات موجود در درخت مربوط نباشد. به هر حال شواهد موجود از نقش مواد کربوهیدراتی به عنوان یگانه تنظیم کننده گلدهی در مرکبات حمایت نکرده و مطابق نتایج بسیاری از تحقیقات موجود، اگرچه دخالت این ترکیبات در گل دهی به صورت بالقوه به اثبات رسیده است اما نمی توان کربوهیدرات های ذخیره شده را تنها متغیر دستکاری شده دانست.

در مورد سایتوکاینین ها نیز باید گفت که چون به نقش مستقیم این گروه از مواد رشدی در گلدهی اشاره ای نشده است لذا این امکان وجود دارد که نقشی غیر مستقیمی در گلدهی داشته و به عنوان عواملی تأثیرگذار در شکوفایی جوانه ها عمل نمایند. برای اکسین ها نیز هیچگونه نقش تنظیم کنندگی مستقیمی در گلدهی مورد اشاره قرار نگرفته است اما این امکان وجود دارد که در ایجاد رابطه غالبیت انتهایی در ساقه هایی که در آن ها گلدهی صورت می گیرد نقش داشته باشد.

6. نقش میوه

میوه ها از یک طرف رقیبی قدرتمند در جذب مواد کربوهیدراتی برای جوانه ها و باعث جلوگیری از تجمع آن ها در برگ ها و پوست شده و از سوی دیگر منبع مهمی در تولید هورمون جیبرلین و اکسین هستند که محرک رشد رویشی بوده و می توانند در ایجاد ممانعت گسترده از شکوفا شدن جوانه ها که به طور معمول در شاخه های بارور قابل رؤیت است دخالت داشته باشند.

بر این اساس برداشت میوه علاوه بر آن که موجب افزایش سهم جوانه ها از مواد کربوهیدراتی می شود همچنین سبب کاهش تولید هورمون جیبرلین نیز خواهد شد. به هر حال تعداد گل های تشکیل شده در یک درخت مرکبات رابطه ای معکوسی با تعداد میوه های تشکیل شده در سال قبل دارد.

در یک نگاه کلی می توان اظهار داشت که میوه ها موجب کاهش شکوفایی جوانه ها و ممانعت از گل القایی می شوند که ناشی از افزایش شاخه های رویشی است و لذا در صورتی که از تنک گل و میوه و یا برداشت زودتر از معمول استفاده شده باشد می توان موجبات افزایش تعداد گل های تولیدی را در سال آتی فراهم نمود.

قدرت رقابتی میوه ها در جذب مواد کربوهیدراتی چنان زیاد است حتی حلقه زنی شاخه های درختان بارآور اگر قبل از برداشت میوه ها باشد باز هم نمی تواند تأثیر معنی داری روی تجمع مواد کربوهیدراتی در برگ ها داشته باشد اما وقتی میوه ها برداشت شده باشند، انجام عملیات حلقه زنی می تواند باعث تشویق انباشته شدن مواد مذکور در برگ ها شود. تأثیر برداشت میوه روی گلدهی زمانی بیشتر خواهد بود که این عمل قبل از بلوغ تجارتی میوه انجام بگیرد.

با توجه به وجود تأثیر ممانعت کنندگی میوه در تشکیل گل و ایجاد تناوب باردهی در برخی از ارقام مرکبات بررسی های دقیقی تاکنون در مورد نحوه اثرگذاری حضور میوه در فرآیند تشکیل گل انجام گرفته است. در ارقامی که مستعد سال آوری هستند تعداد گل های تشکیل شده ارتباط معکوسی با درشتی محصول آتی درختان خواهد داشت.

در این ارقام تعداد گل عاملی محدود کننده برای تشکیل میوه محسوب نمی شود. تأثیر منفی میوه در تشکیل گل مرکبات تا حدودی به خاطر ممانعت از شکل گیری شاخه های رویشی در فصل تابستان و نیز تشکیل جست های رشدی در پاییز است.

با توجه به اینکه گل ها در فصل بهار از جوانه های محوری شاخه های رویشی (غیر بار دهنده) به وجود می آیند لذا کاهش تعداد شاخه ها موجب پایین آمدن پتانسیل گلدهی درخت خواهد شد که می تواند در ارقام سال آور از اهمیت بیشتری برخوردار باشد. در ارقام سال آور تعداد اندکی شاخه رویشی بهاره در سال های پر محصول (آور) تولید خواهد شد و لذا پایگاه های گل دهنده برای سال بعد (سال نیاور) بسیار کمتر شده و حتی ممکن است به حد صفر برسد.

نقش عمده میوه در فرآیند تشکیل گل حاصل تأثیر مستقیم میوه ها در رفتار جوانه و کاهش تعداد گل های تشکیل شده به ازای هر گره است. اغلب این اثرات از کاهش میزان شکوفایی جوانه ها ناشی می شود هر چند که به ممانعتی اختصاصی از فرآیند گل آغازی نیز اشاره شده است. همان گونه که پیش از این نیز اشاره شد، حذف میوه پیش از گل القایی سبب تشویق تشکیل گل خواهد شد.

در نارنگی ساتسوما بخش اعظم تأثیر ممانعت کنندگی میوه در تشکیل گل قبل از بلوغ و پیش از گل القایی اعمال می شود. حضور میوه در دورانی که دماهای پایین القاء کننده اوایل زمستان وجود داشته باشد فاقد تأثیر معنی داری در گلدهی خواهد بود.

تأثیر برداشت زود هنگام میوه در گلدهی نارنگی ویلکینگ که از باردهی سنگینی برخوردار است با تجمع ذخایر نشاسته ای برگ ها در زمان گل القایی دارای همبستگی بوده ولی در برخی از گزارشات موجود نیز هیچ گونه ارتباطی بین حذف زود هنگام میوه از درخت و ایجاد تغییر در محتوای کربوهیدرات های برگ دیده نمی شود.

بر اساس تحقیقات انجام شده معلوم شده است که در برخی از موارد، تأثیر بارز میوه در گلدهی مرکبات تا حدود زیادی به سطح کربوهیدرات ها مربوط نمی شود زیرا سایه دار کردن این درختان در مراحل اولیه گل القایی که موجب پایین آمدن مقدار نشاسته و قند برگ ها خواهد شد تأثیر اندکی در کاهش گلدهی خواهد داشت.

بدیهی است که با افزایش دوران سایه دهی درختان میزان ممانعت ایجاد شده در گلدهی افزایش خواهد یافت به طوری که مثلاً در نارنگی کلمانتین اگر مدت سایه دهی به چهار ماه افزایش بیابد فرآیند تشکیل گل به طور کامل از بین خواهد رفت. این نتایج می تواند مرید این حقیقت باشد که فتوسنتز در دوره گل القایی لازمه تشکیل گل است.

به طور خلاصه می توان گفت که ممانعت ایجاد شده از طرف میوه ها در فرآیند گل انگیزی مربوط به سطح کربوهیدرات های برگ ها نبوده بلکه بخش اعظم این تأثیر قبل از دوران گل القایی اعمال خواهد شد. مکانیزم این اثر به طور کامل شناخته نشده ولی به احتمال زیاد دارای ماهیت هورمونی است. جیبرلین های درون زاد اگرچه می توانند در این زمینه مؤثر باشند اما نقش آن ها هنوز به طور روشن و شفاف مشخص نشده است.

تشکیل میوه

واقعیت این است که تمام گل های تولید شده از نظر تعیین سطح بارآوری درخت مفید و کارآمد نیستند بلکه برخی از آن ها نارس و یا به سبب بروز آفات و امراض معیوب بوده و گروهی هم از نوع نر هستند. در درختان مرکبات همواره نسبت گل های نر به کل گل های تولیدی تا حدود زیادی بر اساس نوع رقم و شرایط رشد و نموی گیاه در نوسان خواهد بود.

گروهی از دانشمندان گزارش داده اند که بیش از ۳۵ درصد گل های پرتقال شموطی می توانند ناتوان از تشکیل میوه باشند. بر اساس تحقیقات انجام شده، ارقام لایم، لمون و بالنگ نسبت های بالاتری از گل های نر را نسبت به پرتقال دارا هستند. همچنین گزارش هایی وجود دارد که نشان می دهد بیش از ۸۷ درصد گل های لیمو نر است که هیچ گونه دخالتی در تشکیل محصول ندارند.

مهم ترین گونه های تجارتی مرکبات نیازی به دگر گرده افشانی برای تشکیل میوه و تولید محصول ندارند. برخی از دو رگ های نارنگی مانند ارلاندو تانجلو و نارنگی رابینسون استثناء هایی هستند که در این مورد می توان به آن ها اشاره کرد. به هر حال گرده افشانی برای تولید بذر و تحریک رشد تخمدان در ارقامی مانند پرتقال هاملین که تا حدودی پارتنوکارپ است ضروری است. در برخی ارقام مرکبات که مانند گریپ فروت مارش به شدت پاتنوکارپ هستند حتی در حالتی که کلاله و خامه قبل از گرده افشانی جدا شده باشند میوه تشکیل خواهد شد.

درجه حرارت محیط چه به صورت غیر مستقیم و از راه تحت تأثیر قرار دادن فعالیت زنبورها در باغ و چه به صورت مستقیم و با اثر گذاری در سرعت رشد لوله گرده در کارایی گرده افشانی تأثیر معنی داری دارد. فعالیت زنبورها در دمای کمتر از ۱۲٫۵ درجه سانتی گراد در حداقل خود است.

پس از آن که دانه ها گرده بر روی سطح کلاله مستقر شدند، جوانه زنی آن ها و سرعت رشد لوله گرده در داخل خامه در دما های بالا (۲۵ تا ۳۰ درجه سانتی گراد) تشویق شده و در حرارت های پایین (کمتر از ۲۰ درجه سانتی گراد) کاهش یافته و یا به طور کامل ممانعت خواهد شد. رشد لوله گرده در داخل کانال های خامه می تواند از ۲ روز تا ۴ هفته و بر حسب رقم و دمای محیط طول بکشد.

به طور کلی تشکیل اولیه میوه، ریزش های بعدی و عملکرد نهایی میوه تحت تأثیر چندین عامل فیزیولوژیک قرار دارد. مهم ترین ارقام تجارتی مرکبات انبوهی از گل تولید کرده و هر درخت بین ۱۰۰ هزار تا بیش از ۲۰۰ هزار گل را در یک سال به وجود می آورد اما در هر حال کمتر از ۱ تا ۲ درصد از گل های تولیدی به میوه قابل برداشت تبدیل خواهند شد.

دوره آغازین ریزش گل ها از ۳ الی ۴ هفته بعد از گلدهی و دومین دوره ریزش از اردیبهشت تا خرداد اتفاق می افتد. موج اول ریزش شامل ریزش گل ها و میوه های ضعیف با خامه یا تخمدان ناقص و یا گل هایی است که گرده افشانی آن ها ناکارآمد بوده است. میوه های مرکبات دارای دو ناحیه ریزش هستند که یکی در قاعده دم میوه و دیگری در قاعده تخمدان قرار دارد. میوه هایی که در مراحل اولیه (حدود ۶ تا ۸ هفته پس از شکوفایی گل ها) ریزش می کنند از ناحیه بین دم میوه و شاخه جدا خواهند شد.

هورمون ها در تعیین ظرفیت میوه ها جهت پایدار ماندن روی درخت در مراحل اولیه تشکیل میوه از اهمیت زیادی برخوردار هستند. محلول پاشی درخت با جیبرلین در گونه هایی مانند ارلاند تانجلو که به صورتی ضعیف پاتنوکارپ است سبب افزایش میزان تشکیل میوه خواهد شد، هر چند که این ترکیب هورمونی در اغلب ارقام دیگر نمی تواند تشکیل میوه را ارتقاء دهد. محلول پاشی پرتقال های نافدار با بنزیل آدنین نیز که از انواع سایتوکاینین است موجب بهبود تشکیل میوه خواهد شد.

زمان شکوفایی جوانه های گل با درصد تشکیل میوه در ارتباط است. مطالعات انجام شده نشان داده است که درصد تشکیل میوه برای گل هایی که در دوران گلدهی زودتر از سایرین شکوفا می شوند خیلی کمتر از آن هایی است که دیرتر شکوفا شوند. دماهای پایین اوایل فصل می تواند فعالیت زنبورها و یا رشد لوله گرده را همان گونه که قبلاً بحث شد محدود کند.

علاوه بر این سرعت نمو میوه هایی که زودتر از سایرین بر روی شاخه های بدون برگ رشد می کنند آهسته تر از آن هایی است که دیرتر و روی شاخه های برگ دار قرار دارند که ناشی از دمای بالاتر در آن زمان است. دماهای بسیار بالا (بیشتر از ۴۰ درجه سانتی گراد) موجب ریزش بیش از حد میوه ها به ویژه در پرتقال های نافدار که حساس تر از سایر ارقام هستند خواهد شد.

در فصول فیزیولوژیک که در مناطق نیمه گرمسیری نیم کره شمالی مصادف با ماه های اردیبهشت و خرداد است با موج دیگری از ریزش میوه سر و کار داریم که به آن ریزش فیزیولوژیک و یا ریزش خرداد ماه می گویند. این موج ریزش که در آن میوه ها بدون دم میوه از درخت جدا خواهند شد به رقابت موجود بین میوه چه ها برای کسب مواد کربوهیدراتی، آب، هورمون ها و سایر ترکیبات حاصله از فتوسنتز گیاه مربوط شده و شامل میوه چه هایی می شود که قطری در حدود ۰٫۵ تا ۲ سانتی متر دارند.

بر این اساس ریزش فیزیولوژیک با بروز تنش ها و به ویژه گرمای بیش از حد هوا و یا کمبود آب تشدید شده و در مناطقی که دمای برگ به ۳۵ تا ۴۰ درجه سانتی گراد بالغ شده و یا تنش آبی در آن مناطق به عنوان یک معضل جدی مطرح باشد بیشترین شدت خود را خواهد داشت.

یکی از فرضیه های ارائه شده در بیان علت تأثیر گرما و کم آبی در تشدید این موج از ریزش میوه چه ها عبارت از این است که گرمای بیش از حد و نیز کم آبی هر دو موجب بسته شدن روزنه ها شده و به این ترتیب مقدار تثبیت دی اکسید کربن در فتوسنتز از کاهش قابل توجهی برخوردار خواهد شد و چون میوه ها در توازن منفی از نظر کربن قرار می گیرند دچار ریزش می شوند. در چنین شرایطی آبیاری درختان از طریق آبپاشی روی تاج می تواند سبب کاهش قابل توجه دمای برگ ها و ممانعت از بروز تنش کم آبی شده و ریزش فیزیولوژیک را کاهش دهد.

همواره گل آذین های برگ دار نسبت به انواع بدون برگ از درصد تشکیل میوه بالاتری برخوردارند. عموماً شاخه هایی که نسبت بالاتری از برگ به گل را در خود داشته باشند درصد بالاتری از میوه را تولید و به مرحله بلوغ می رسانند. شاخه های رویشی دارای بیشترین مقدار رشد شاخه در طول فصل بوده که از این نظر شاخه های زایشی در رتبه آخر و سایر انواع شاخه در حد وسط قرار دارند که بستگی به مقدار تشکیل میوه و باردهی آن ها دارد.

همان طور که پیش از این نیز اشاره شد، بررسی های انجام شده مؤید آن است که نسبت بالاتری از گل ها در گل آذین های برگ دار در مقایسه با گل آذین های بی برگ به میوه تبدیل می شوند. دلایلی که می توان برای توضیح بیشتر بودن میزان تشکیل میوه در گل آذین های برگ دار نسبت به انواع بدون برگ عنوان کرد عبارتند از:

• بیشتر بودن ظرفیت رقابت ید در جوانه های مخلوط نسبت به جوانه های ساده.
• بالاتر بودن اسیمیلاسیون خالص CO2 و مقدار کربوهیدرات های تولیدی توسط برگ های تازه نمو یافته در گل آذین های برگ دار.
• بهتر بودن وضعیت انتقال هورمون های تولیدی از برگ های تازه تشکیل شده به میوه های جوان.
• کاهش خطر بروز تنش آبی در گل آذین های برگ دار به دلیل وضعیت بهتر ارتباطات آوندی در این گل آذین ها.

علیرغم ارزشمند بودن تمامی این فرضیه ها باید دانست که در برخی شرایط مقدار اسیمیلاسیون خالص CO2 در هر دو نوع گل آذین برگ دار و بدون برگ یکسان بوده و سطوح کربوهیدرات ها نیز همواره با تشکیل میوه همبستگی ندارد ولی در عوض ممکن است برگ هایی که به تازگی نمو یافته اند پس از ۴ الی ۶ هفته از شکوفایی گل (گرده افشانی) صرف نظر از تأثیری که در افزایش تشکیل میوه دارند موجب کاهش ریزش میوه ها نیز بشوند.

معمولاً در هر درخت مرکبات تعداد گل آذین های بدون برگ نسبت به گل آذین های برگ دار بیشتر است و درصد بالاتری از میوه های تشکیل شده در یک درخت حاصل از گل آذین های بی برگ است. به هر حال امروزه محققان در صدد یافتن روش هایی کاربردی برای افزایش درصد گل آذین های برگ دار تولیدی در هر درخت هستند تا بتوانند از این طریق موجبات افزایش تشکیل میوه و حصول به عملکردهای بالاتر را فراهم آورند.